Ouvido

1. Organização geral

O ouvido tem três partes, com funções diferentes:

2. Ouvido externo

2.1. Pavilhão auricular e canal auditivo externo

O pavilhão auricular tem um eixo de cartilagem elástica revestido por pele fina (epitélio pavimentoso estratificado queratinizado), com folículos pilosos e glândulas sebáceas.

O canal auditivo externo tem a parede de cartilagem elástica no terço externo, em continuidade com a do pavilhão, e de osso temporal nos dois terços internos. É revestido por pele fina, sem papilas dérmicas, firmemente presa ao pericôndrio e ao periósteo por uma derme densa. No terço externo, a derme contém folículos pilosos, glândulas sebáceas e glândulas ceruminosas. Estas são glândulas sudoríparas apócrinas modificadas, tubulares e enoveladas, que abrem à superfície da pele ou nos folículos pilosos.

O cerúmen é a mistura da secreção das glândulas ceruminosas e sebáceas com células descamadas do canal. É formado sobretudo por queratinas (cerca de 60 %), ácidos gordos, colesterol e esqualeno. Repele a água, retém partículas, hidrata o epitélio do canal e tem ação antibacteriana e antifúngica.

2.2. Membrana timpânica

A membrana timpânica separa o canal auditivo externo da cavidade timpânica. Quase toda ela é a pars tensa; uma pequena área triangular superior, mais frouxa, é a pars flácida (membrana de Shrapnell). Está presa ao osso temporal por um anel fibrocartilagíneo. O cabo do martelo insere-se na sua face interna; o ponto central desse contacto é o umbo. A membrana vibra com as ondas sonoras e transmite a vibração aos ossículos.

Tem três camadas:

• Cuticular (externa): pele muito fina, glabra, sem cristas epidérmicas, contínua com a do canal.
• Fibrosa (intermédia): fibras de colagénio num estrato externo radial e num estrato interno circular. Tem sobretudo colagénio tipos II e III.
• Mucosa (interna): epitélio cúbico simples a pavimentoso simples, sem cílios nem caliciformes, contínuo com o da cavidade timpânica.

Otoscopia A otoscopia permite observar o canal auditivo externo e a membrana timpânica, normalmente cinzenta e translúcida: pars tensa, pars flácida, cabo do martelo, umbo e reflexo luminoso. Na otite média aguda, o abaulamento timpânico associado a derrame é um sinal importante; pode haver hiperemia. Na otite média com efusão, a membrana pode estar opaca ou retraída, sem o quadro inflamatório agudo.

3. Ouvido médio

3.1. Cavidade timpânica e ossículos

A cavidade timpânica é um espaço cheio de ar no osso temporal, entre a membrana timpânica e o ouvido interno. É revestida por uma mucosa de tipo respiratório simplificado, reduzida a epitélio cúbico ou pavimentoso simples, que cobre também os ossículos, os músculos e os nervos que a atravessam. Comunica à frente com a nasofaringe, pela trompa de Eustáquio, e atrás com as células aéreas mastoideias. Na parede medial ficam a janela oval, fechada pela platina do estribo, e a janela redonda, fechada por uma membrana fibrosa (membrana timpânica secundária).

Os ossículos (martelo, bigorna e estribo) são de osso compacto, formados por ossificação endocondral, e articulam-se por articulações sinoviais com cartilagem articular hialina. O martelo insere-se no tímpano e a platina do estribo fecha a janela oval, presa pelo ligamento anular. A cadeia de ossículos funciona como alavanca e concentra a vibração da membrana timpânica, cerca de 20 vezes maior, na janela oval, muito mais pequena: amplifica a pressão e compensa a perda de energia na passagem do ar para o líquido do ouvido interno.

Os músculos esqueléticos tensor do tímpano (V3) e estapédio (VII) modulam a mecânica dos ossículos. No humano, o reflexo acústico envolve sobretudo o estapédio e atenua parcialmente a transmissão, especialmente de frequências baixas. A latência e a atenuação limitada impedem proteção completa contra ruído intenso ou impulsivo.

3.2. Trompa de Eustáquio

A trompa de Eustáquio (trompa auditiva) liga a cavidade timpânica à nasofaringe e iguala a pressão do ouvido médio à pressão exterior. Está habitualmente fechada e abre durante a deglutição e o bocejo, por ação dos músculos do véu do palato.

Na lâmina própria, sobretudo na porção cartilagínea, há glândulas mucosas. O transporte mucociliar dirige secreções para a nasofaringe.

As células mastoideias comunicam com a cavidade timpânica. Funcionam como reservatório de ar que amortece as variações de pressão do ouvido médio.

Surdez de condução - Cerúmen ou corpo estranho no canal auditivo externo. - Otite média: acumulação de secreções na cavidade timpânica. É mais frequente nas crianças, cuja trompa de Eustáquio é mais curta e horizontal, o que facilita a subida das infeções da nasofaringe. - Otosclerose: fixação da platina do estribo à janela oval por osso novo, que impede a transmissão da vibração.

4. Ouvido interno: labirintos

4.1. Labirinto ósseo e labirinto membranoso

O ouvido interno é formado por dois sistemas de cavidades encaixados:

• O labirinto ósseo é um conjunto de cavidades comunicantes no osso compacto do rochedo do temporal: vestíbulo, canais semicirculares e cóclea. É revestido por periósteo e contém o labirinto membranoso e os espaços perilinfáticos que o rodeiam.
• O labirinto membranoso é um sistema de sacos e ductos alojado no labirinto ósseo: utrículo, sáculo, ductos semicirculares e ducto coclear. Contém endolinfa e não comunica livremente com a perilinfa. As regiões não sensitivas têm epitélio simples, pavimentoso a cúbico; há especializações sensoriais e de transporte iónico. Utrículo e sáculo ligam-se ao ducto e saco endolinfáticos; o ductus reuniens liga o sáculo ao ducto coclear.

A diferença de composição entre os dois líquidos é essencial para a transdução: os estereocílios das células sensitivas estão mergulhados na endolinfa, rica em K^{+}, e a abertura dos seus canais faz entrar K^{+} e despolariza a célula.

4.2. Elementos sensitivos

5. Sistema vestibular

5.1. Células sensitivas e transdução

As células sensitivas das máculas, das cristas e do órgão de Corti são células ciliadas. Não são neurónios: não têm axónio e transmitem o sinal, por sinapse química, às fibras do nervo vestibulococlear. No ápice têm uma placa cuticular (rede de actina) de onde partem:

• estereocílios: dezenas de microvilosidades longas com eixo de actina, dispostas em filas de altura crescente, como os tubos de um órgão;
• um cinocílio: um cílio verdadeiro, com microtúbulos, junto aos estereocílios mais altos (existe nas células vestibulares; nas células do órgão de Corti adulto desaparece).

As ligações de ponta (tip links) unem o topo de um estereocílio ao flanco do vizinho mais alto. A deflexão para os mais altos (lado do cinocílio, no vestíbulo) aumenta a tensão e a abertura de canais mecanossensíveis apicais: entra sobretudo K^{+} da endolinfa e a célula despolariza. Abrem-se depois canais de Ca^{2+} dependentes da voltagem, na região basolateral, que desencadeiam a libertação de glutamato. A deflexão oposta reduz a abertura dos canais e causa hiperpolarização. O potencial recetor modula a atividade das fibras aferentes; não depende de o cinocílio se afundar.

Nas máculas e nas cristas há dois tipos de células sensitivas:

Ambas recebem também fibras eferentes, que modulam a sua sensibilidade. As células sensitivas assentam entre células de sustentação, cilíndricas, de núcleo basal e com microvilosidades, que segregam as membranas gelatinosas.

As fibras aferentes pertencem a neurónios bipolares com corpos celulares no gânglio vestibular (de Scarpa), no meato acústico interno. Os prolongamentos periféricos contactam as células ciliadas; os centrais formam a componente vestibular do VIII par.

5.2. Máculas

Há uma mácula no utrículo (aproximadamente horizontal) e outra no sáculo (aproximadamente vertical). São placas de neuroepitélio com células de sustentação e células ciliadas tipo I e II. Os feixes apicais inserem-se na membrana otolítica: matriz glicoproteica gelatinosa que inclui, na região superficial, otocónios de carbonato de cálcio.

Os otocónios são mais densos do que a endolinfa. Quando a cabeça se inclina ou acelera em linha reta, o seu peso e a sua inércia fazem deslizar a membrana otolítica sobre o epitélio, o que deflete os estereocílios. As máculas detetam assim a aceleração linear e a posição da cabeça em relação à gravidade: o utrículo sobretudo nos movimentos horizontais e o sáculo nos verticais.

A estríola separa campos de polaridade oposta das células ciliadas. No utrículo, os cinocílios orientam-se para a estríola; no sáculo, afastam-se dela. Esta organização permite codificar a direção do estímulo pela população ativada.

5.3. Cristas ampulares

Cada ducto semicircular tem uma dilatação, a ampola, onde fica uma crista ampular: uma crista de conjuntivo com fibras do nervo vestibular no eixo, perpendicular ao ducto, coberta por neuroepitélio semelhante ao das máculas. Os estereocílios mergulham numa cúpula glicoproteica alta, em forma de cone, sem otólitos, que atravessa toda a ampola como uma porta de vaivém. A cúpula perde-se habitualmente no processamento histológico.

Quando a cabeça roda, a endolinfa, por inércia, atrasa-se em relação às paredes do ducto e empurra a cúpula, que deflete os estereocílios. As cristas detetam a aceleração angular. Os três ductos semicirculares de cada lado ficam em planos aproximadamente perpendiculares, o que permite detetar rotações em qualquer direção.

Fora das regiões sensitivas, o revestimento vestibular varia de pavimentoso a cúbico simples e inclui áreas especializadas em transporte iónico. As células escuras, ricas em mitocôndrias e com pregas basolaterais, secretam K^{+} para a endolinfa. As designações de células claras/transicionais descrevem outras populações não sensitivas; não se deve atribuir a todas uma função única de reabsorção apenas pela aparência clara.

Doenças do vestíbulo - Vertigem posicional paroxística benigna: otocónios, geralmente provenientes do utrículo, deslocam-se para um ducto semicircular, frequentemente o posterior. O movimento das partículas altera o fluxo e deflete a cúpula, causando episódios breves de vertigem posicional. As manobras de reposicionamento visam reconduzir as partículas ao utrículo. - Doença de Ménière: associada a hidrópsia endolinfática, dilatação dos espaços endolinfáticos; causa crises de vertigem, acufenos e perda auditiva neurossensorial flutuante. A associação não constitui uma explicação causal completa: os mecanismos permanecem incompletamente esclarecidos.

6. Sistema auditivo

6.1. Cóclea

A cóclea é um canal ósseo enrolado em espiral, com cerca de duas voltas e meia, à volta de um eixo ósseo central, o modíolo. Do modíolo projeta-se para o canal uma lâmina de osso, a lâmina espiral óssea. O modíolo aloja o nervo coclear e, na base da lâmina espiral, o gânglio espiral, com os corpos dos neurónios bipolares auditivos.

O canal coclear está dividido em três rampas:

• Rampa vestibular, em cima: começa no vestíbulo, junto à janela oval; tem perilinfa.
• Rampa média (ducto coclear), no meio: canal membranoso de secção triangular, com endolinfa e o órgão de Corti. Termina em fundo cego no ápice.
• Rampa timpânica, em baixo: termina na janela redonda; tem perilinfa.

As rampas vestibular e timpânica comunicam no ápice da cóclea, no helicotrema.

6.2. Paredes do ducto coclear

O ducto coclear tem três paredes:

• Membrana vestibular (de Reissner), a parede superior, que o separa da rampa vestibular: uma lâmina muito fina de conjuntivo com epitélio pavimentoso simples nas duas faces.
• Membrana basilar, o pavimento: vai da lâmina espiral óssea ao ligamento espiral e suporta o órgão de Corti. É formada por fibras que vibram; é estreita e rígida na base da cóclea e larga e flexível no ápice.

Do lado do modíolo, sobre a lâmina espiral óssea, fica o limbo espiral, um espessamento de conjuntivo cujas células interdentais produzem a membrana tectória.

6.3. Órgão de Corti

O órgão de Corti é o epitélio sensorial da audição, assente na membrana basilar ao longo de todo o ducto coclear. Tem células sensitivas e células de sustentação:

• Células ciliadas internas: uma fila; contactadas por cerca de 90–95 % das fibras aferentes cocleares, constituem a principal via sensorial para o encéfalo.
• Células ciliadas externas: tipicamente três filas, com importante inervação eferente e uma fração minoritária das aferências. Encurtam e alongam-se em resposta às variações do potencial de membrana (eletromotilidade, pela prestina), amplificando a vibração coclear e afinando a seletividade de frequências.
• Células falângicas (internas e externas): suportam a base das células ciliadas. O seu citoplasma alarga-se no ápice numa expansão em forma de falange, que se une às células ciliadas e forma, com as placas cuticulares, uma lâmina rígida (lâmina reticular). Esta lâmina mantém as células ciliadas no lugar e faz com que os estereocílios se defletam em conjunto.
• Células pilares (internas e externas): células altas, com feixes de microtúbulos, que delimitam o túnel de Corti, de secção triangular.
• Membrana tectória: matriz gelatinosa que se estende do limbo espiral sobre o órgão de Corti. Nela se inserem os estereocílios mais altos das células externas; os das internas não estão normalmente inseridos e são defletidos pelo movimento do líquido no espaço subtectório.

6.4. Transdução auditiva e tonotopia

1. A vibração da platina do estribo na janela oval cria uma onda de pressão na perilinfa da rampa vestibular.
2. A onda transmite-se ao ducto coclear e à membrana basilar, que vibra; a janela redonda abaula-se para compensar a pressão na rampa timpânica.
3. Quando a membrana basilar sobe e desce, o órgão de Corti desloca-se em relação à membrana tectória, que gira à volta de um eixo diferente. Este movimento de cisalhamento deflete os estereocílios.
4. A deflexão para os estereocílios mais altos aumenta a abertura dos canais mecanossensíveis apicais: entra sobretudo K^{+} da endolinfa. A despolarização abre canais de Ca^{2+} basolaterais dependentes da voltagem, desencadeando a exocitose de glutamato nas sinapses com as fibras aferentes.

Os neurónios do gânglio espiral são bipolares: o prolongamento periférico atravessa a lâmina espiral óssea até às células ciliadas; o central forma o nervo coclear, no eixo do modíolo.

Tonotopia. Cada frequência faz vibrar ao máximo um ponto diferente da membrana basilar: a base da cóclea, estreita e rígida, responde aos sons agudos; o ápice, largo e flexível, aos graves. O encéfalo reconhece a frequência pelo local das células estimuladas.

Surdez neurossensorial - Presbiacusia: perda auditiva progressiva com a idade, frequentemente mais marcada nos agudos. Pode envolver células ciliadas, estria vascular e neurónios/vias auditivas; a perda sensorial na base da cóclea é um dos mecanismos. - A exposição a ruído intenso e alguns fármacos (aminoglicosídeos, cisplatina) lesam as células ciliadas, que não regeneram. - O implante coclear, com elétrodos geralmente na rampa timpânica, estimula eletricamente neurónios do gânglio espiral e os seus prolongamentos, contornando a transdução por células ciliadas lesadas.

- Pavilhão, terço externo do canal e trompa cartilagínea: cartilagem elástica. - Membrana timpânica: pele fina, camada fibrosa (radial e circular), epitélio cúbico simples. - Perilinfa (alta Na^{+}) nos espaços perilinfáticos; endolinfa (alta K^{+}) no labirinto membranoso. Estria vascular na cóclea e epitélios de transporte vestibulares mantêm a composição da endolinfa. - Máculas (utrículo e sáculo, otólitos): aceleração linear. Cristas (ampolas, cúpula sem otólitos): aceleração angular. - Órgão de Corti: 1 fila de ciliadas internas (aferentes), 3 filas de externas (amplificação); base = agudos, ápice = graves.

7.1. Ouvido médio e interno de cobaio, H&E, resina

Ouvido médio: a inserção do estribo na janela oval e o ligamento anular; nalguns cortes, o pé da bigorna numa articulação sinovial com o estribo, com cartilagens articulares hialinas; ao lado do estribo, a janela redonda, fechada por tecido fibroso.

Ouvido interno: o vestíbulo, separado da caixa do tímpano pela janela oval; as máculas do sáculo e do utrículo, com células de sustentação e células sensitivas tipo I e II e otólitos à superfície do epitélio; os canais semicirculares, orifícios no osso temporal com ductos membranosos de revestimento pavimentoso, separados da parede óssea pelo espaço perilinfático; a crista ampular, na ampola, com células de sustentação e sensitivas, fibras do nervo vestibular no eixo e a cúpula removida pelo processamento.

7.2. Canal auditivo externo e membrana timpânica de cobaio, H&E

Em corte longitudinal, o canal mostra epitélio pavimentoso estratificado queratinizado e uma derme fina, aderente ao periósteo, com muitas glândulas sebáceas e folículos pilosos. A membrana timpânica tem um eixo de conjuntivo (onde não se distinguem os estratos radial e circular), revestido por um epitélio cutâneo muito fino do lado externo e por um epitélio mucoso pavimentoso simples do lado interno, contínuo com o do ouvido médio. Nalgumas lâminas vê-se o espessamento da inserção do cabo do martelo.

7.3. Trompa de Eustáquio de cobaio, H&E, resina

Corte transversal da porção cartilagínea: lúmen achatado, revestimento de epitélio pseudoestratificado ciliado e cartilagem elástica em anel incompleto na parte medial da parede; a parte lateral é de conjuntivo denso.

7.4. Cóclea de cobaio, corte longitudinal, H&E

Examinar os componentes do órgão de Corti: células ciliadas internas e externas, células falângicas, células pilares, túnel de Corti, membrana tectória e membrana basilar. Nalguns cortes há cristas ampulares ou máculas com membrana otolítica. O gânglio coclear (espiral) fica na base da lâmina espiral óssea; nalguns cortes vê-se o gânglio vestibular no canal auditivo interno.

Identificação ao microscópio - Mácula: neuroepitélio plano com uma banda de otólitos à superfície. - Crista ampular: crista de conjuntivo com fibras nervosas no eixo, coberta por neuroepitélio, dentro de uma ampola; sem otólitos. - Órgão de Corti: sobre a membrana basilar, com o túnel de Corti triangular e a membrana tectória por cima. - Estria vascular: parede externa do ducto coclear, epitélio com capilares sobre o ligamento espiral. - Trompa: epitélio respiratório com cartilagem elástica em anel incompleto.