Epitélios de revestimento

1. O tecido epitelial

1.1. Características gerais

O tecido epitelial é formado por células muito justapostas, com escassa substância intercelular. As células ligam-se umas às outras por junções e formam lâminas contínuas, que revestem superfícies (epitélios de revestimento) ou se organizam em unidades secretoras (epitélios glandulares, capítulo seguinte).

Quatro características definem um epitélio:

• Coesão celular: as células estão em aposição estreita, unidas por junções intercelulares; quase não há matriz entre elas.
• Lâmina basal: todas as células epiteliais assentam, direta ou indiretamente, numa lâmina basal que as separa do tecido conjuntivo subjacente.
• Avascularidade: em regra, os epitélios não contêm vasos e recebem nutrientes por difusão, habitualmente a partir dos capilares do conjuntivo através da lâmina basal. Nas glândulas endócrinas, os capilares muito próximos das células secretoras pertencem ao estroma conjuntivo, não ao próprio epitélio. A estria vascular da cóclea é uma exceção especializada, com vasos na espessura epitelial. Epitélios de estruturas avasculares, como a córnea, recebem metabolitos e oxigénio também de outras fontes, incluindo os fluidos adjacentes.
• Polaridade: cada célula tem um domínio apical (voltado para o lúmen ou para o exterior), um domínio lateral (em contacto com as células vizinhas) e um domínio basal (assente na lâmina basal). Os três domínios diferem na composição da membrana, nas especializações e na função.

A difusão condiciona a espessura e a organização dos epitélios. Na epiderme, as células basais mantêm atividade proliferativa e os queratinócitos diferenciam-se ao migrar para a superfície. A formação do estrato córneo resulta de um programa regulado de diferenciação e cornificação, não simplesmente de privação de nutrientes; os corneócitos superficiais acabam por descamar.

1.2. Funções

Os epitélios de revestimento podem combinar proteção, absorção, transporte e secreção. Nos epitélios glandulares, a secreção é a função predominante, mas não é exclusiva deles. As células mioepiteliais são células contráteis associadas a unidades secretoras e ductos de certas glândulas; a receção sensorial ocorre em epitélios especializados, como os gomos gustativos.

1.3. Origem embrionária

Os epitélios derivam dos três folhetos embrionários. Esta é uma diferença em relação aos outros tecidos fundamentais: o conjuntivo e o músculo derivam quase só da mesoderme, e o tecido nervoso da ectoderme.

As origens devem ser interpretadas regionalmente. O desenvolvimento vaginal envolve ductos paramesonéfricos e seio urogenital; a origem da parede e a do seu epitélio não são necessariamente equivalentes. Não se deve atribuir genericamente o revestimento vaginal à ectoderme.

- Endotélio e mesotélio são epitélios pavimentosos simples de origem mesodérmica. - A epiderme e o epitélio anterior da córnea vêm da ectoderme; o revestimento do tubo digestivo e das vias respiratórias, da endoderme.

2. Classificação dos epitélios de revestimento

2.1. Critérios

Um epitélio de revestimento classifica-se por três critérios, aplicados por esta ordem:

1. Número de camadas: simples (uma só camada, todas as células tocam a lâmina basal), estratificado (várias camadas, só a mais profunda toca a lâmina basal) ou pseudoestratificado (todas as células tocam a lâmina basal, mas nem todas chegam à superfície; os núcleos ficam a alturas diferentes e simulam várias camadas).
2. Forma das células da camada mais superficial: pavimentoso (achatadas, mais largas do que altas), cúbico (altura e largura semelhantes) ou cilíndrico (mais altas do que largas). O epitélio de transição é um caso à parte, cuja forma superficial varia com a distensão.
3. Especializações: ciliado (cílios apicais) ou queratinizado (camada superficial de células mortas cheias de queratina).

Num epitélio estratificado conta apenas a forma das células superficiais. As camadas basais de um pavimentoso estratificado são cúbicas ou cilíndricas, mas o epitélio continua a chamar-se pavimentoso.

Na prática, a forma do núcleo acompanha a forma da célula e é o melhor indicador ao microscópio ótico, onde os limites celulares raramente se veem: núcleo achatado ou fusiforme num pavimentoso, redondo e central num cúbico, oval e alongado segundo o eixo maior num cilíndrico.

2.2. Epitélio pavimentoso simples

Uma única camada de células achatadas, de contorno poligonal visto de face, com núcleo achatado ou fusiforme que faz saliência para o lúmen. A espessura mínima da barreira favorece a difusão de gases e fluidos e a filtração.

Localização principal:

• Endotélio: reveste o lúmen de todos os vasos sanguíneos e linfáticos e as cavidades do coração;
• Mesotélio: reveste as cavidades serosas (pleura, pericárdio, peritoneu);
• Alvéolos pulmonares (pneumócitos tipo I);
• Face posterior da córnea (endotélio da córnea), folheto parietal da cápsula de Bowman, ansa de Henle (segmento fino). O endotélio corneano é um revestimento especializado, distinto do endotélio vascular.

2.3. Epitélio cúbico simples

Uma camada de células de contorno quadrangular em corte, muito coesas, com núcleo redondo e central que ocupa grande parte da célula. Reveste pequenos ductos e túbulos, onde participa na secreção e na absorção: túbulos e tubos coletores do rim, ductos das glândulas salivares e do pâncreas, folículos da tiroide, superfície do ovário.

2.4. Epitélio cilíndrico simples

Uma camada de células altas (prismáticas), com o eixo maior perpendicular à lâmina basal e núcleo geralmente oval, frequentemente basal, mas com posição variável conforme o epitélio. Reveste superfícies especializadas em absorção (intestino delgado e grosso, vesícula biliar) ou secreção (estômago). No intestino tem microvilosidades apicais (prato estriado) e células caliciformes intercaladas.

O epitélio cilíndrico simples ciliado tem cílios apicais que deslocam o conteúdo ao longo da superfície. Um exemplo é a trompa de Falópio, onde contribuem para o transporte do ovócito. Nos bronquíolos, a altura celular varia de cilíndrica a cúbica com o calibre. O epêndima, de origem neuroepitelial, é um revestimento especializado das cavidades do sistema nervoso central e pode apresentar células cúbicas ou cilíndricas ciliadas.

2.5. Epitélio pseudoestratificado

Todas as células assentam na lâmina basal, mas têm alturas diferentes: só algumas chegam à superfície. Os núcleos ficam a vários níveis, o que dá a falsa impressão de várias camadas. Contém tipos celulares distintos:

• células cilíndricas ciliadas, que chegam ao lúmen;
• células caliciformes, secretoras de muco;
• células basais, baixas, junto à lâmina basal, que funcionam como células estaminais.

O epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes é o epitélio respiratório: reveste a cavidade nasal, a traqueia e os brônquios. O muco das caliciformes retém partículas e os cílios varrem-no em direção à faringe (escada mucociliar).

O pseudoestratificado não é exclusivo das vias respiratórias. No epidídimo e no canal deferente, o epitélio pseudoestratificado tem estereocílios em vez de cílios.

2.6. Epitélio pavimentoso estratificado

Várias camadas de células com um gradiente de forma: as basais são cúbicas ou cilíndricas e dividem-se por mitose; à medida que migram para a superfície tornam-se poliédricas e depois achatadas. As superficiais descamam e são substituídas pelas que sobem. A espessura protege contra o desgaste mecânico.

• Não queratinizado: as células superficiais mantêm o núcleo e estão vivas; a superfície mantém-se húmida por secreções. Reveste a mucosa oral de revestimento, o esófago, a vagina, o colo do útero (exocolo) e a face anterior da córnea.
• Queratinizado: na ortoqueratinização, as células superficiais perdem núcleo e organelos e formam a camada córnea, característica da epiderme. Na mucosa oral mastigatória, como gengiva e palato duro, pode existir ortoqueratinização ou paraqueratinização; nesta última persistem restos nucleares condensados à superfície. A camada queratinizada contribui para a proteção mecânica e contra a perda de água.

2.7. Epitélio estratificado cúbico e cilíndrico

Duas ou três camadas de células, sendo as superficiais cúbicas ou cilíndricas. São epitélios raros, típicos dos ductos excretores de maior calibre das glândulas (glândulas salivares, glândulas sudoríparas). O estratificado cilíndrico existe também em pequenas zonas de transição, como a conjuntiva e parte da uretra masculina.

2.8. Epitélio de transição (urotélio)

Epitélio estratificado exclusivo das vias urinárias (cálices, bacinete, ureter, bexiga, parte proximal da uretra). Reveste órgãos sujeitos a distensão e retração frequentes e muda de aspeto com o grau de enchimento:

• Bexiga vazia (epitélio relaxado): muitas camadas aparentes; as células superficiais são grandes, globosas, com superfície apical abaulada para o lúmen: células em guarda-chuva, por vezes binucleadas.
• Bexiga cheia (epitélio distendido): as células reorganizam-se, o epitélio fica mais fino e diminuem as camadas aparentes, enquanto as células superficiais se achatam. A alteração geométrica não significa perda de células ou descamação de camadas durante o enchimento.

A membrana apical das células em guarda-chuva contém placas de uroplaquinas. Estas, em conjunto com as junções de oclusão e a organização das células superficiais, conferem baixa permeabilidade à urina. A adaptação à distensão envolve reorganização da superfície apical e tráfego de membrana, além das alterações da forma celular.

2.9. Quadro de síntese

2.10. Metaplasia

Metaplasia é a substituição de um tipo de epitélio diferenciado por outro, em resposta a uma agressão crónica, interna ou externa. É potencialmente reversível após cessar a agressão, mas o epitélio metaplásico pode evoluir para displasia e neoplasia. A forma mais frequente é a substituição de um epitélio por outro mais resistente.

Exemplos de metaplasia - Fumo do tabaco: a agressão crónica pode favorecer metaplasia pavimentosa, com substituição do epitélio respiratório ciliado por epitélio pavimentoso estratificado. A perda da diferenciação ciliada compromete a depuração mucociliar; perder cílios isoladamente não basta para definir metaplasia. - Refluxo gastroesofágico: pode associar-se à substituição do epitélio pavimentoso do esófago distal por epitélio cilíndrico metaplásico, frequentemente com diferenciação intestinal (esófago de Barrett). Nem toda a exposição ao refluxo produz Barrett; as definições clínicas variam quanto à exigência de demonstração de metaplasia intestinal. - Colo do útero: metaplasia pavimentosa do epitélio cilíndrico endocervical; a deficiência de vitamina A favorece metaplasias pavimentosas.

3. Especializações da superfície apical

O domínio apical pode ter três tipos de prolongamentos: cílios, estereocílios e microvilosidades. Diferem no tamanho, no citoesqueleto que os sustenta e na mobilidade. A estrutura molecular é desenvolvida em Estrutura Molecular da Célula.

3.1. Cílios

Os cílios móveis clássicos, abundantes nas vias respiratórias e na trompa de Falópio, são prolongamentos apicais com cerca de 5 a 10 µm de comprimento e 0,2 µm de diâmetro, que deslocam fluido ou partículas. Distinguem-se dos cílios primários, geralmente únicos e não móveis, com funções sensoriais e de sinalização.

Nos cílios móveis clássicos, o axonema tem estrutura 9 + 2: um par de microtúbulos centrais rodeado por nove pares (dupletos) de microtúbulos periféricos, tudo envolvido pela membrana plasmática. Os dupletos periféricos têm braços de dineína, um motor molecular dependente de ATP que faz deslizar os dupletos uns sobre os outros e curva o cílio. Na base, cada cílio ancora num corpúsculo basal, com estrutura de centríolo (nove tripletos, sem par central). As mitocôndrias acumulam-se no citoplasma apical e fornecem o ATP. Os cílios primários apresentam habitualmente um padrão 9 + 0, sem par central; a relação entre padrão axonemático e mobilidade não deve ser universalizada a todas as especializações ciliares.

Os cílios batem de forma rápida, coordenada e orientada: um movimento eficaz rígido num sentido e um retorno flexível. As ondas sucessivas (ondas metacrónicas) empurram o muco sempre na mesma direção.

Alterações dos cílios - Infeções respiratórias repetidas e a poluição alteram a estrutura dos cílios: microtúbulos a mais ou a menos e desorientação do par central. Os cílios alterados batem de forma ineficaz. - A discinesia ciliar primária é um grupo heterogéneo de alterações hereditárias da estrutura ou função ciliar. Pode envolver braços de dineína, raios radiais, aparelho central ou outras proteínas; o batimento pode estar ausente ou ser ineficaz. Pode causar infeções respiratórias recorrentes e alterações da fertilidade. A associação de bronquiectasias, sinusite crónica e situs inversus caracteriza a síndrome de Kartagener.

3.2. Estereocílios

Apesar do nome, os estereocílios não são cílios: são prolongamentos longos sustentados por actina, relacionados com microvilosidades e sem batimento ciliar ativo, por vezes ramificadas. O eixo é um feixe de filamentos de actina, sem microtúbulos e sem corpúsculo basal. A rigidez vem dos filamentos de actina, mantidos em feixe pela fimbrina; a ezrina ancora o feixe à membrana e a α-actinina fixa a base ao citoplasma. No ouvido interno, os feixes sofrem deflexão mecânica, indispensável à mecanotransdução; a ausência de batimento ativo não significa rigidez absoluta.

Existem em dois locais:

• epidídimo e canal deferente: aumentam a superfície de absorção do fluido testicular;
• células ciliadas do ouvido interno (cóclea e vestíbulo): funcionam como mecanorrecetores.

3.3. Microvilosidades

As microvilosidades são prolongamentos digitiformes curtos e imóveis, com 0,5 a 1 µm de comprimento e 80 a 90 nm de diâmetro. O seu papel é aumentar a superfície da membrana apical e, com ela, o transporte transepitelial. São particularmente abundantes em superfícies absortivas, sobretudo no intestino delgado e no túbulo contornado proximal do rim.

Cada microvilosidade tem um eixo de 20 a 30 filamentos de actina paralelos, unidos entre si por proteínas de ligação (vilina, fimbrina) e presos à membrana lateral por miosina I. Na base, os filamentos inserem-se na rede terminal, uma malha horizontal de actina, espectrina e filamentos intermédios no citoplasma apical.

Ao microscópio ótico, as microvilosidades individuais não se veem. Quando são muitas, longas e paralelas, formam com o glicocálice uma faixa apical acidófila, com estriação fina perpendicular à superfície:

• no intestino chama-se prato estriado (striated border);
• no túbulo proximal, onde as microvilosidades são mais longas e menos regulares, chama-se bordadura em escova.

4. Especializações da superfície lateral: junções intercelulares

4.1. Complexo juncional

As células epiteliais unem-se pelas faces laterais por junções intercelulares. O tipo e a quantidade variam com o epitélio. No epitélio cilíndrico simples do intestino, observa-se junto à superfície apical um complexo juncional com três componentes, de cima para baixo:

1. Zónula de oclusão (zonula occludens, tight junction);
2. Zónula de adesão (zonula adherens);
3. Mácula de adesão (macula adherens, desmossoma).

Zónula significa que a junção forma uma cinta contínua à volta de toda a célula; mácula significa que é um ponto isolado, como um botão de pressão. Abaixo do complexo juncional encontram-se ainda desmossomas dispersos e junções comunicantes; na face basal, hemidesmossomas.

4.2. Zónula de oclusão

É a junção mais apical, junto à superfície livre. As membranas vizinhas aproximam-se em pontos de contacto organizados por proteínas transmembranares, sobretudo claudinas, ocludina e JAM, associadas ao citoesqueleto através de proteínas como ZO-1, ZO-2 e ZO-3. Esta organização não corresponde a fusão contínua das duas membranas.

A zónula de oclusão tem duas funções principais:

• regula a via paracelular: controla a passagem de iões e solutos entre células. Algumas claudinas formam vias seletivas; a permeabilidade varia entre epitélios e pode ser muito reduzida ou permitir transporte regulado. A via transcelular, através das membranas apical e basolateral, constitui uma via adicional, não obrigatoriamente exclusiva;
• mantém a polaridade: funciona como barreira à difusão lateral das proteínas da membrana, que ficam confinadas ao domínio apical ou ao basolateral.

O grau de vedação varia com o número de cristas e o tipo de claudinas. Um epitélio pode ser muito estanque (bexiga) ou deixar passar seletivamente alguns iões e água (túbulo proximal).

Correlação clínica: alterações das junções de oclusão

As proteínas juncionais podem participar em doenças hereditárias ou interagir com agentes externos. Uma interação molecular não equivale ao mecanismo único de uma doença.

A toxina colérica altera a sinalização da adenilato ciclase e o transporte epitelial de iões e água. A cólera não deve ser explicada pela simples destruição de ZO-1 ou ZO-2.

4.3. Zónula de adesão

Cinta contínua logo abaixo da zónula de oclusão. As células ligam-se por caderinas (E-caderina nos epitélios), proteínas transmembranares dependentes de Ca^{2+} que se unem às caderinas da célula vizinha. Do lado citoplasmático, as cateninas ligam as caderinas a um anel de filamentos de actina. Assegura a adesão e a estabilidade mecânica da lâmina epitelial e é mais desenvolvida nos epitélios sujeitos a grandes forças de tração. As integrinas participam sobretudo na adesão à matriz; as selectinas, por exemplo, nas interações entre leucócitos e endotélio. Estas famílias de moléculas de adesão não devem ser confundidas com os componentes principais da zónula de adesão.

4.4. Mácula de adesão (desmossoma)

Junção pontual de grande resistência mecânica. Cada célula forma uma placa citoplasmática densa (desmoplaquinas e placoglobina), onde se ancoram os filamentos intermédios (queratinas nos epitélios). As placas das duas células unem-se através do espaço intercelular por caderinas desmossómicas: desmogleínas e desmocolinas.

Os desmossomas ligam os citoesqueletos de filamentos intermédios de células vizinhas numa rede contínua que distribui as forças por todo o epitélio. Por isso abundam nos epitélios sujeitos a forças mecânicas, como a epiderme e o miocárdio (discos intercalares).

Doenças dos desmossomas e hemidesmossomas - Pênfigo vulgar: autoanticorpos contra a desmogleína 3 desfazem os desmossomas; as células da epiderme separam-se (acantólise) e formam-se bolhas intraepidérmicas. - Penfigoide bolhoso: autoanticorpos contra proteínas dos hemidesmossomas; a epiderme descola da derme e as bolhas são subepidérmicas.

4.5. Junções comunicantes (junções de hiato, gap junctions)

Não servem para adesão mas para comunicação. Em áreas circunscritas, as membranas das duas células aproximam-se até 2 a 3 nm e são atravessadas por centenas de canais. Cada canal é formado por dois conexões, um de cada célula, e cada conexão tem seis conexinas dispostas à volta de um poro hidrofílico de cerca de 1,5 nm. O poro deixa passar iões, segundos mensageiros (AMPc, Ca^{2+}) e pequenas moléculas, mas não proteínas. A abertura e o encerramento dependem de alterações conformacionais reguladas por condições celulares, incluindo pH e cálcio intracelular, e pelas propriedades das conexinas que compõem o canal.

As junções comunicantes acoplam as células elétrica e metabolicamente: coordenam o batimento dos cílios e, fora dos epitélios, a contração do miocárdio e do músculo liso.

5. Especializações da superfície basal

5.1. Membrana basal

A membrana basal é uma matriz extracelular especializada na interface entre epitélio e conjuntivo, frequentemente realçada por PAS ou técnicas argênticas. Na descrição convencional adotada aqui, compreende uma lâmina basal junto às células e, quando presente e individualizável, uma lâmina reticular de ligação ao conjuntivo. A terminologia varia entre obras.

• Lâmina basal: contém redes de laminina e colagénio IV, nidogénio e proteoglicanos de sulfato de heparano, como o perlecano. Na microscopia eletrónica convencional podem distinguir-se uma região clara, a lâmina lúcida, e uma região eletrondensa, a lâmina densa; o aspeto depende da técnica e não demonstra duas camadas moleculares independentes e universais.
• Lâmina reticular: relaciona-se com a matriz fibrilar do conjuntivo, incluindo colagénio III; as fibrilas de ancoragem de colagénio VII contribuem para a ligação entre a lâmina basal e o conjuntivo. A organização varia com o tecido.

Funções da membrana basal: suporte e fixação do epitélio ao conjuntivo; filtração seletiva (glomérulo renal); determinação da polaridade celular; guia para a migração celular e para a regeneração do epitélio.

No glomérulo renal, a filtração depende da organização integrada do endotélio fenestrado, da membrana basal glomerular e dos diafragmas das fendas entre prolongamentos dos podócitos. Não se reduz à carga elétrica do perlecano; os proteoglicanos contribuem para a organização e propriedades físico-químicas da matriz.

5.2. Hemidesmossomas

Os hemidesmossomas fixam a face basal da célula à lâmina basal. Têm o aspeto de meio desmossoma: uma placa citoplasmática onde se inserem filamentos intermédios (queratinas) e proteínas transmembranares, as integrinas, que se ligam à laminina da lâmina basal. São abundantes nos epitélios sujeitos a forças de tração, como a camada basal da epiderme.

Epidermólise bolhosa distrófica A mutação do gene do colagénio tipo VII compromete as fibrilas de ancoragem. A lâmina basal deixa de estar presa ao conjuntivo: a pele descola com traumatismos mínimos e formam-se bolhas e cicatrizes.

5.3. Invaginações basais

As células que transportam iões ativamente têm a membrana plasmática do domínio basal/basolateral com numerosas invaginações, que aumentam a sua superfície, separadas por mitocôndrias alongadas e dispostas em paliçada. As mitocôndrias fornecem o ATP para a ATPase de Na^{+}/K^{+} da membrana basolateral. Ao microscópio ótico este conjunto dá uma estriação basal perpendicular à base da célula. É o que se observa nos canais estriados das glândulas salivares e nos túbulos renais proximais e distais.

6. Renovação dos epitélios

A renovação dos epitélios é sustentada por células estaminais e progenitoras; células de amplificação transitória podem contribuir para expandir a população antes da diferenciação. Os compartimentos proliferativos incluem a camada basal dos epitélios estratificados, células basais do pseudoestratificado e criptas intestinais. A migração e diferenciação das células-filhas dependem do epitélio.

A taxa de renovação varia muito de epitélio para epitélio: cerca de 3 a 6 dias no intestino delgado, cerca de 4 semanas na epiderme, muito mais lenta nos epitélios de ductos e glândulas.

A renovação tem interesse clínico. Nas queimaduras, a preservação da camada basal e de anexos cutâneos permite reepitelização a partir desses compartimentos. Se forem destruídos, a reparação depende sobretudo das margens viáveis e pode ser insuficiente em lesões extensas ou profundas, que podem necessitar de enxerto. Os epitélios de renovação rápida são também sensíveis à quimioterapia, podendo surgir mucosite e diarreia.

7.1. Córnea humana, H&E

A córnea permite ver, na mesma preparação, um epitélio pavimentoso simples e um pavimentoso estratificado:

• Face posterior: epitélio pavimentoso simples (endotélio da córnea), uma camada de células achatadas assente numa membrana basal espessa, a membrana de Descemet. O endotélio corneano é uma população especializada que mantém a hidratação do estroma e não corresponde a endotélio vascular.
• Face anterior: epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado, por vezes parcialmente perdido na preparação. Tem células basais altas, intermédias poliédricas e superficiais achatadas. Assenta numa verdadeira lâmina basal epitelial; profundamente a esta situa-se a camada de Bowman, região acelular de colagénio do estroma anterior, que não é a própria lâmina basal.
• Entre as duas membranas fica o estroma, tecido conjuntivo com lamelas de fibras de colagénio e fibroblastos (queratócitos) achatados entre elas.

7.2. Parótida de cão, H&E

A parótida é uma glândula dividida em lóbulos por septos de conjuntivo, mais claros. Nos seus ductos excretores observam-se três epitélios diferentes:

• Peças intercalares (ductos intralobulares, dentro dos lóbulos): pequenos canais com uma camada de células de contorno quadrangular e núcleo redondo, epitélio cúbico simples.
• Canais estriados (também intralobulares): células mais altas, com estriação radial basal (invaginações basais com mitocôndrias), epitélio cilíndrico simples.
• Nos vasos sanguíneos, a camada interna é endotélio (pavimentoso simples).

7.3. Cólon humano, H&E

Epitélio cilíndrico simples: uma camada de células altas, com núcleos junto à base (a aparente sobreposição pode depender do plano de corte, projeção ótica ou artefactos de processamento). Algumas células têm uma ampola oval clara no ápex: são células caliciformes, secretoras de muco (glândulas unicelulares, capítulo seguinte). À superfície, o prato estriado: faixa estreita com estriação perpendicular, formada pelas microvilosidades e pelo glicocálice.

7.4. Traqueia humana, H&E

Epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado: estratificação aparente, porque as células de tipos diferentes têm os núcleos a alturas diferentes. Todas assentam na lâmina basal, mas nem todas chegam à superfície. Cílios à superfície, típicos das vias respiratórias.

7.5. Bexiga, H&E

O urotélio reconhece-se pela arquitetura estratificada especializada, com células superficiais grandes, frequentemente abauladas, as células em guarda-chuva. O aspeto do citoplasma e a intensidade de coloração variam com a preparação e o estado de distensão; a acidofilia isolada não é um critério específico.

Na preparação há dois cortes de bexiga de rato, fixada vazia e cheia. Na vazia, o epitélio é espesso, com mais camadas aparentes e células superficiais abauladas. Na cheia, é mais fino, com células superficiais achatadas e menos camadas aparentes, por reorganização celular durante a distensão.

Como classificar um epitélio ao microscópio 1. Localizar a membrana basal e o lúmen, para orientar o epitélio. 2. Avaliar a arquitetura e os níveis nucleares. Na pseudoestratificação, todas as células contactam a lâmina basal, mas nem todas chegam ao lúmen; os prolongamentos basais podem não ser resolvidos em H&E, pelo que o contacto individual não é sempre verificável na imagem. 3. Olhar para a camada superficial e para a forma dos seus núcleos: achatados (pavimentoso), redondos (cúbico), ovais alongados (cilíndrico), células globosas em guarda-chuva (transição). 4. Procurar especializações: cílios, prato estriado, estereocílios, queratina, células caliciformes.