Órgãos hematopoiéticos e linfoides

1. Sistema imunitário

1.1. Linfócitos e resposta imunitária

Os órgãos linfoides são locais de desenvolvimento, maturação e ativação dos linfócitos. A imunidade adaptativa compreende uma componente humoral, mediada por linfócitos B e plasmócitos produtores de anticorpos, e uma componente celular, com participação de linfócitos T, incluindo citotóxicos. As NK também exercem citotoxicidade, mas integram a imunidade inata. Os tipos e marcadores foram descritos no capítulo 5.

Neste capítulo importa sobretudo onde estão as células:

• os linfócitos B desenvolvem-se e atravessam etapas fundamentais de maturação na medula óssea; ativados nos órgãos secundários, podem proliferar em folículos e também em respostas extrafoliculares, originando plasmócitos e células de memória;
• os linfócitos T derivam de precursores hematopoiéticos e amadurecem no timo. Nos órgãos secundários predominam em regiões T (paracórtex ganglionar, bainhas periarteriais esplénicas); alguns T auxiliares foliculares também estão nos folículos e centros germinativos, colaborando com os B.

Os plasmócitos encontram-se sobretudo nos tecidos e não no sangue: nos cordões medulares dos gânglios linfáticos, na polpa vermelha e na periferia da polpa branca do baço, na lâmina própria das mucosas e na medula óssea. Têm o núcleo excêntrico com cromatina em roda de carroça, RER extenso e Golgi justanuclear, e já não exprimem imunoglobulinas de superfície.

1.2. Células apresentadoras de antigénios

Os linfócitos T convencionais reconhecem péptidos associados ao MHC: em regra, classe II para T auxiliares CD4+ e classe I para T citotóxicos CD8+. Entre as APC profissionais destacam-se células dendríticas convencionais, macrófagos e linfócitos B; as células de Langerhans são uma população especializada da epiderme. Estas células têm morfologias distintas. Prolongamentos, núcleo indentado e abundantes compartimentos endolisossómicos caracterizam algumas APC, não todas.

Há dois tipos de células com forma dendrítica nos órgãos linfoides, com funções diferentes:

As células dendríticas imaturas captam e processam antigénios nos tecidos, mas estimulam relativamente pouco os T naïve. Após ativação, amadurecem, reduzem a captação de novos antigénios e aumentam a expressão de MHC e moléculas de coestimulação. Muitas migram pelos linfáticos para as zonas T dos órgãos secundários, onde apresentam o material adquirido. Esta transição não significa uma perda absoluta e instantânea de todo o processamento.

2. Organização dos órgãos linfoides

• Órgãos linfoides centrais (primários): medula óssea e timo, onde os linfócitos se desenvolvem e adquirem imunocompetência antes da ativação periférica por antigénios estranhos. A maturação inclui seleção e tolerância aos componentes próprios, particularmente importante no timo.
• Órgãos linfoides periféricos (secundários): os linfócitos maduros encontram os antigénios, ativam-se e proliferam. São os gânglios linfáticos, o baço e o tecido linfoide associado às mucosas (MALT), que inclui as amígdalas, as placas de Peyer, o apêndice e os agregados linfoides das mucosas respiratória e urogenital.

Nos órgãos secundários, os linfócitos B organizam-se em folículos linfoides (nódulos):

• folículos primários: esferas de linfócitos B pequenos, em repouso, uniformemente escuros;
• folículos secundários: formam-se após contacto com um antigénio. Têm um centro germinativo claro, onde os linfócitos B ativados proliferam e se selecionam, rodeado por uma zona do manto escura de linfócitos pequenos. A presença de centros germinativos indica uma resposta imunitária em curso.

O estroma dos órgãos linfoides (exceto o timo) é tecido conjuntivo reticular: células reticulares e fibras reticulares (colagénio III) que formam uma rede onde se alojam as células livres.

3. Medula óssea

A medula óssea vermelha (capítulo 13) é um órgão hematopoiético e linfoide primário. É amplamente distribuída na infância; no adulto a hematopoiese ativa concentra-se sobretudo no esqueleto axial e extremidades proximais do fémur e úmero, enquanto muitas cavidades diafisárias contêm medula amarela. Origina os B, que aí atravessam etapas fundamentais de maturação, e os precursores T, que colonizam o timo para completar a diferenciação e seleção.

4. Timo

4.1. Localização, origem e funções

O timo fica no mediastino anterossuperior, atrás do esterno, estendendo-se à parte inferior do pescoço. Tem origem dupla: o epitélio deriva da endoderme da 3.ª bolsa faríngea de cada lado (as duas metades fundem-se na linha média) e os linfócitos derivam de precursores T vindos da medula óssea. Cresce até à puberdade e depois involui.

Funções:

• desenvolvimento de linfócitos T imunocompetentes a partir dos precursores vindos da medula;
• seleção dos linfócitos T: eliminação dos que não reconhecem o MHC próprio e dos que reagem contra antigénios próprios (autotolerância);
• proliferação e diferenciação durante a formação dos linfócitos T naïve, seguida de seleção e exportação para o conjunto de linfócitos circulantes; a expansão clonal dos T maduros desencadeada por antigénios estranhos ocorre sobretudo nos órgãos secundários;
• secreção de hormonas e citocinas: timulina, timopoietina, timosinas.

4.2. Organização histológica

O timo é envolvido por uma cápsula de conjuntivo que envia septos para o interior, dividindo-o em lóbulos incompletos. Os septos chegam até à junção corticomedular. Cada lóbulo tem:

• um córtex periférico, muito basófilo (escuro), cheio de linfócitos T;
• uma medula central, mais clara, com menos linfócitos e mais células epiteliais. As medulas dos lóbulos vizinhos são contínuas.

O timo não tem folículos linfoides nem vasos linfáticos aferentes. É o único órgão linfoide cujo estroma é epitelial e não reticular.

Componentes celulares:

• Linfócitos T (timócitos), em diferentes fases de diferenciação: as células mais abundantes.
• Células reticulares epiteliais (epiteliócitos tímicos): células epiteliais estreladas, com núcleo grande e claro, de cromatina fina, e citoplasma eosinófilo. Os seus prolongamentos unem-se por desmossomas e formam uma rede (retículo) onde se alojam os timócitos. Têm filamentos de queratina. Ao contrário das células reticulares dos outros órgãos linfoides, não produzem fibras reticulares. Há vários tipos no córtex e na medula: revestem a cápsula, os septos e os vasos, sustentam os timócitos, apresentam-lhes antigénios (células nurse do córtex) e produzem as hormonas tímicas.
• Macrófagos, no córtex e na medula, que fagocitam os timócitos eliminados.
• Células dendríticas interdigitantes, sobretudo na medula.

4.3. Córtex e medula

Córtex. Os precursores que entram pela região corticomedular migram para a região subcapsular, onde proliferam. Inicialmente duplamente negativos (sem CD4 ou CD8), passam por rearranjos do TCR e originam timócitos duplamente positivos (CD4+ CD8+) no córtex. A seleção positiva, por interação com células epiteliais corticais, conserva os que reconhecem adequadamente o MHC próprio; os que não recebem sinais de sobrevivência morrem por apoptose. Os sobreviventes diferenciam-se predominantemente em CD4+ ou CD8+ e prosseguem a maturação na medula. A grande maioria dos timócitos (mais de 95 % nos valores didáticos) morre durante o desenvolvimento e é removida por macrófagos.

Medula. Menos basófila, contém mais células epiteliais medulares e células dendríticas, que participam na apresentação de antigénios próprios. Os fatores AIRE e FEZF2 permitem às células epiteliais medulares exprimir numerosos antigénios restritos a outros tecidos. A seleção negativa elimina grande parte dos timócitos fortemente autorreativos por apoptose; alguns podem diferenciar-se em T reguladores, que também contribuem para a tolerância. Estes mecanismos reduzem, sem eliminar absolutamente, o risco de exportar T autorreativos; complementam-se com tolerância periférica.

Corpúsculos de Hassall. São estruturas exclusivas da medula do timo e permitem identificar o órgão. São formados por células reticulares epiteliais achatadas, dispostas em camadas concêntricas, unidas por desmossomas, cujo centro se queratiniza e pode calcificar. Aparecem na vida fetal e aumentam em número e tamanho com a idade. Integram um microambiente especializado. No timo humano, a TSLP (linfopoietina estromal tímica) que exprimem pode atuar sobre células dendríticas e favorecer a geração de T reguladores; não devem ser identificados simplesmente como o local de destruição dos timócitos.

Síndrome de DiGeorge A deleção 22q11.2 pode perturbar o desenvolvimento das bolsas faríngeas, com hipoplasia ou, em casos mais graves, aplasia tímica, prejudicando a maturação T em grau variável. O défice não é invariavelmente completo: a suscetibilidade a infeções, incluindo virais e fúngicas nas formas graves, depende da função imunitária residual. A hipoplasia paratiroideia pode causar hipocalcemia; são também frequentes malformações cardiovasculares, nomeadamente conotruncais.

4.4. Vascularização e barreira hematotímica

As artérias entram pela cápsula e seguem os septos (arteríolas trabeculares) até à junção corticomedular, ramificando-se para córtex e medula. As vénulas pós-capilares corticomedulares participam na entrada de precursores e saída de T maduros. Podem apresentar endotélio cúbico especializado, descrito como semelhante ao das HEV ganglionares; não significa que todo o endotélio tímico seja alto. Vénulas e linfáticos eferentes seguem os septos e a cápsula; não há linfáticos aferentes.

A barreira hematotímica restringe o contacto dos timócitos corticais imaturos com macromoléculas e antigénios circulantes e mantém um microambiente controlado para diferenciação e seleção. É formada por:

• endotélio contínuo dos capilares corticais, com células unidas por junções de oclusão;
• lâmina basal dupla (do endotélio e das células reticulares epiteliais) e pericitos;
• uma bainha contínua de células reticulares epiteliais, unidas por desmossomas, à volta dos capilares. As mesmas células revestem a face interna da cápsula e os septos.

Os macrófagos no espaço perivascular captam as moléculas que atravessem o endotélio. A medula não tem esta barreira.

4.5. Involução

O timo é proporcionalmente maior e muito ativo na infância. O peso absoluto aumenta até cerca da puberdade, mas a infiltração adiposa e a redução da população de timócitos podem começar antes. A involução torna-se mais evidente com a idade: perde-se tecido linfoepitelial, sobretudo cortical, e aumenta o tecido adiposo, primeiro nos septos e depois no parênquima. Não se deve impor uma taxa constante única a todos os componentes e fases. No adulto e idoso persistem ilhotas de tecido tímico funcional entre adipócitos.

5. Gânglios linfáticos

5.1. Funções e organização

Os gânglios linfáticos são pequenos órgãos em forma de feijão, intercalados no trajeto dos vasos linfáticos. Abundam nas axilas, virilhas, pescoço, tórax e mesentério. Funcionam como filtros imunológicos da linfa: os antigénios trazidos pela linfa são captados pelos macrófagos e pelas células dendríticas e apresentados aos linfócitos, que se ativam, proliferam e, no caso dos B, se diferenciam em plasmócitos.

O gânglio tem uma cápsula de conjuntivo denso, que envia trabéculas para o interior, e um hilo na face côncava. O parênquima tem três regiões:

• córtex superficial, com folículos linfoides;
• paracórtex (córtex profundo, terciário ou timo-dependente), sem folículos;
• medula, com cordões medulares e seios medulares.

O estroma ganglionar tem células reticulares fibroblásticas e fibras reticulares predominantemente de colagénio III, que formam uma rede tridimensional a partir da cápsula e trabéculas. Distribui-se por córtex, paracórtex e medula; dentro dos folículos, sobretudo dos centros germinativos, a rede é mais escassa e tem organização distinta, não necessariamente ausência absoluta.

5.2. Circulação da linfa e do sangue

• Linfa: circula num só sentido, assegurado por válvulas. Entra pelos vasos linfáticos aferentes, que perfuram a cápsula na face convexa, e passa sucessivamente pelo seio subcapsular (marginal), pelos seios peritrabeculares (corticais) e pelos seios medulares. Sai pelos vasos linfáticos eferentes no hilo e segue para outros gânglios antes de chegar ao sangue.
• Sangue: artérias e veias entram e saem pelo hilo. No paracórtex, as vénulas de endotélio alto (HEV) são o principal local de entrada dos linfócitos circulantes no gânglio.

Os seios linfáticos são espaços irregulares, revestidos por células endoteliais descontínuas e atravessados por uma rede de células e fibras reticulares, onde ficam muitos macrófagos. A linfa corre devagar por esta rede, o que facilita a captação de partículas e antigénios.

5.3. Córtex: folículos linfoides

O córtex superficial contém os folículos linfoides, ricos em linfócitos B. É aí que os linfócitos B respondem aos antigénios: ativam-se, proliferam, amadurecem e formam células de memória; os autorreativos são eliminados.

Nos folículos secundários, o centro germinativo apresenta uma zona escura, geralmente voltada para a medula, rica em centroblastos em divisão e hipermutação somática, e uma zona clara, geralmente voltada para a cápsula, com centrócitos. Estes reconhecem antigénios intactos retidos nas células dendríticas foliculares através do BCR, constituído por imunoglobulina de membrana, e apresentam péptidos aos T auxiliares foliculares, dos quais recebem ajuda. A seleção depende deste reconhecimento e dos sinais de sobrevivência; muitos não selecionados morrem por apoptose e são removidos pelos macrófagos de corpos tingíveis. Os selecionados podem regressar à zona escura para novos ciclos ou originar a linhagem plasmocitária e B de memória. Os plasmoblastos/imunoblastos podem migrar para os cordões medulares e completar a diferenciação em plasmócitos.

A zona do manto rodeia o centro germinativo e tem linfócitos B pequenos.

5.4. Paracórtex

O paracórtex fica entre os folículos e a medula. Os linfócitos estão aí numa toalha contínua, sem folículos. É a zona dos linfócitos T (por isso se chama córtex timo-dependente). Tem duas estruturas características:

• Vénulas de endotélio alto (HEV), com endotélio cúbico. As suas células exprimem moléculas de adesão (adressinas) que se ligam às L-selectinas dos linfócitos e permitem a sua saída do sangue para o gânglio.
• Células dendríticas interdigitantes, que apresentam os antigénios aos linfócitos T naïve e provocam a sua proliferação (reação paracortical).

5.5. Medula

A medula tem:

• cordões medulares: cordões de células entre os seios, com predomínio de plasmócitos e seus precursores (imunoblastos), linfócitos e macrófagos, numa rede de células e fibras reticulares. Aqui se segregam grandes quantidades de anticorpos, que saem na linfa eferente;
• seios medulares: espaços largos com linfa, revestidos por endotélio descontínuo, com macrófagos e linfócitos.

Adenopatias Respostas inflamatórias ou imunitárias podem aumentar os gânglios regionais, por vezes com dor, proliferação linfoide e centros germinativos. Também podem aumentar por metástases ou proliferações neoplásicas linfoides. Os linfomas podem apresentar-se nos gânglios ou surgir em tecidos extraganglionares. A biópsia do gânglio sentinela avalia a disseminação ganglionar em determinados tumores.

6. Baço

6.1. Funções e organização

O baço é o maior órgão linfoide, no hipocôndrio esquerdo. Está intercalado na circulação sanguínea (não linfática). Funções:

• filtro fagocitário e imunológico do sangue: os macrófagos removem partículas e microrganismos do sangue e os linfócitos produzem anticorpos e linfócitos ativados, lançados diretamente no sangue;
• hemocaterese: remoção e destruição dos eritrócitos envelhecidos e reciclagem do ferro;
• hematopoiese no feto;
• reservatório de plaquetas, habitualmente cerca de um terço do conjunto corporal. O baço contém sangue e pode contribuir para a reserva eritrocitária; a função de grande reservatório sanguíneo contrátil é muito mais desenvolvida noutras espécies do que no ser humano.

O baço tem uma cápsula de conjuntivo denso, com algumas fibras musculares lisas, que envia trabéculas para o interior, por onde correm artérias e veias. O hilo, na face medial, dá passagem aos vasos e nervos. O parênquima, chamado polpa esplénica, tem duas partes:

• Polpa branca: tecido linfoide, que forma pontos esbranquiçados visíveis a olho nu;
• Polpa vermelha: a maior parte do órgão, rica em sangue.

O baço não tem vasos linfáticos aferentes, nem córtex e medula.

6.2. Polpa branca

A polpa branca forma-se à volta das arteríolas centrais, ramos das artérias trabeculares:

• As bainhas linfoides periarteriais (PALS) são mangas de linfócitos T à volta das arteríolas centrais, com macrófagos, células dendríticas e plasmócitos.
• Os folículos linfoides, ricos em linfócitos B, formam-se ao lado das bainhas quando os linfócitos B são ativados, por vezes com centro germinativo. O folículo cresce e afasta a arteríola central, que fica numa posição excêntrica: este aspeto, um folículo com uma arteríola na periferia, permite identificar o baço.
• O folículo tem uma zona do manto de pequenos B, seguida por uma região marginal/perifolicular de transição para a polpa vermelha, com linfócitos, macrófagos e células estromais envolvidos na deteção de antigénios sanguíneos. A organização varia com a espécie: nos roedores há seios marginais bem definidos associados a ramos radiais; a interface da polpa branca/vermelha humana tem outra organização e não deve ser equiparada automaticamente a esse modelo.

6.3. Polpa vermelha

A polpa vermelha tem dois componentes:

• Cordões esplénicos (de Billroth): faixas contínuas de uma rede frouxa de células e fibras reticulares que sustenta linfócitos, outros leucócitos, plasmócitos, plaquetas, eritrócitos e muitos macrófagos, que fagocitam os eritrócitos envelhecidos.
• Seios esplénicos (sinusoides venosos): vasos largos entre os cordões. As células endoteliais são alongadas, em forma de bastão, paralelas ao eixo do seio, separadas por fendas, rodeadas por fibras reticulares em anéis e por uma lâmina basal muito descontínua, como as aduelas de um barril.

Para voltar à circulação, os eritrócitos que estão nos cordões têm de se espremer pelas fendas entre as células endoteliais. Os eritrócitos jovens e flexíveis passam; os envelhecidos, rígidos, ou com alterações (esferócitos, células falciformes, inclusões), ficam retidos nos cordões e são fagocitados pelos macrófagos.

6.4. Circulação esplénica

O sangue percorre o baço por esta ordem:

1. artéria esplénica → artérias trabeculares, nas trabéculas;
2. arteríolas centrais na polpa branca, rodeadas pelas bainhas periarteriais, com ramos para regiões adjacentes; seios marginais bem definidos são característicos do modelo dos roedores;
3. arteríolas peniciladas, na polpa vermelha, com paredes finas, que se dividem como os pelos de um pincel;
4. capilares embainhados (capsulados), rodeados por uma bainha de macrófagos (elipsoide);
5. na circulação aberta, o sangue é libertado nos cordões de Billroth, atravessa as fendas dos seios esplénicos e segue para veias coletoras da polpa vermelha → veias trabeculares → veia esplénica.

Na circulação fechada, existe ligação direta dos capilares aos seios. No ser humano a circulação aberta é a organização característica que permite a filtração mecânica e fagocitária dos eritrócitos nos cordões; a ligação fechada é apresentada nos esquemas comparativos de outras espécies.

Esplenectomia Após a remoção do baço (por rutura traumática, por exemplo), aumenta o risco de infeções graves por bactérias encapsuladas (pneumococo, meningococo, Haemophilus), que o baço removia do sangue. Os doentes são vacinados contra estes agentes.

7. Tecido linfoide associado às mucosas (MALT)

7.1. Características gerais

O MALT compreende células imunitárias difusas e agregados linfoides organizados na lâmina própria e submucosa, em geral sem cápsula conjuntiva completa. Algumas estruturas, como a amígdala palatina, têm uma hemicápsula profunda. Distribui-se por:

• GALT, no tubo digestivo: placas de Peyer, agregados linfoides do cólon, apêndice;
• BALT, nas vias respiratórias;
• tecido linfoide da mucosa urogenital.

Os plasmócitos do MALT produzem sobretudo IgA, que é transportada através do epitélio para o lúmen.

7.2. Placas de Peyer e apêndice

As placas de Peyer existem no íleo. São grupos de folículos linfoides, muitas vezes com centro germinativo, na lâmina própria e na submucosa. O epitélio associado aos folículos tem menos células caliciformes e inclui células M, células epiteliais especializadas sem o bordo regular de microvilosidades dos enterócitos absortivos, que captam antigénios do lúmen e os entregam, na sua face basal invaginada, aos linfócitos e às células dendríticas.

No cólon existem agregados e folículos linfoides, em geral mais isolados que as placas de Peyer, na lâmina própria e com possível extensão à submucosa. A organização é variável e podem apresentar centros germinativos quando ativados; a sua ausência num campo não define todos os agregados cólicos.

O apêndice tem tecido linfoide muito abundante, com folículos na lâmina própria e na submucosa em toda a circunferência.

7.3. Amígdalas

As amígdalas formam, à volta da entrada da faringe, o anel de Waldeyer: amígdalas palatinas, faríngea (adenoides), linguais e tubárias. São agregados de tecido linfoide sob o epitélio, incompletamente capsulados.

A amígdala palatina tem:

• um epitélio pavimentoso estratificado na superfície, contínuo com o da orofaringe, que se invagina em criptas profundas. As criptas aumentam a superfície de contacto com os antigénios e acumulam células epiteliais descamadas, linfócitos e bactérias. O epitélio das criptas é muitas vezes infiltrado por linfócitos;
• folículos linfoides, quase sempre com centros germinativos, e regiões interfoliculares com linfócitos T;
• plasmócitos produtores de várias classes de imunoglobulinas, incluindo IgG, IgA e IgM; IgE pode ser produzida em contextos apropriados. Não se deve limitar a atividade amigdalina a IgA/IgE nem transpor automaticamente o predomínio mucoso de IgA: estudos da amígdala palatina humana encontraram mais imunócitos IgG que IgA;
• uma hemicápsula de conjuntivo denso na base, que a separa do músculo subjacente.

A amígdala faríngea é revestida por epitélio respiratório e não tem criptas, apenas pregas. As linguais têm uma única cripta.

- Primários: medula óssea (B) e timo (T). Secundários: gânglios, baço, MALT. - Timo: córtex escuro, medula clara com corpúsculos de Hassall; estroma epitelial; barreira hematotímica no córtex; sem folículos. - Gânglio: folículos B no córtex, paracórtex T com HEV, cordões medulares com plasmócitos; linfa entra pela cápsula e sai pelo hilo. - Baço: polpa branca (bainhas T periarteriais e folículos B com arteríola excêntrica) e polpa vermelha (cordões de Billroth e seios); destrói eritrócitos envelhecidos. - Amígdala: epitélio pavimentoso estratificado com criptas, folículos, hemicápsula.

8.1. Timo de rato ou cobaio, H&E

Lóbulos separados por septos de conjuntivo. Em cada lóbulo, o córtex cheio de linfócitos T e a medula, com linfócitos menos concentrados. Na medula veem-se mais facilmente as células reticulares epiteliais, mais numerosas, com núcleo alongado e claro e citoplasma claro. Observar os vasos, por vezes rodeados de células reticulares epiteliais; o espaço perivascular entre o endotélio e estas células é difícil de ver. Na medula observam-se bem os corpúsculos de Hassall, agregados de células reticulares epiteliais em arranjo concêntrico. Pode haver infiltração adiposa.

8.2. Gânglio linfático de cão, H&E

O órgão é rodeado por cápsula. No córtex, folículos linfoides com ou sem centro germinativo (mais claro, com B ativados, centroblastos e centrócitos, além de macrófagos e células dendríticas foliculares) e zona do manto, mais periférica e mais corada. Por dentro dos folículos, entre estes e a medula, os linfócitos formam uma toalha contínua paralela à cápsula: o paracórtex, com linfócitos T pequenos. Na medula, os cordões medulares com linfócitos pequenos, plasmócitos e seus precursores. Os seios subcapsulares, perifoliculares e medulares formam uma rede contínua, delimitada por células endoteliais e atravessada por células reticulares e macrófagos.

8.3. Baço de gato, H&E

Cápsula de conjuntivo fibroso com fibras musculares lisas dispersas. No parênquima destacam-se a polpa branca, formada pelos folículos linfoides com ou sem centro germinativo, e a polpa vermelha, com os cordões de Billroth e os seios venosos. Nos folículos, a arteríola central fica fora do centro germinativo. Na polpa vermelha há arteríolas peniciladas, que se ramificam em capilares terminais; os capilares embainhados têm bainhas celulares ricas em macrófagos (elipsoides). A bainha não define indistintamente todos os ramos arteriolares. Em H&E, pequenos perfis isolados podem não permitir seguir a continuidade e distinguir cada vaso.

8.4. Baço humano, H&E

Nesta preparação de baço humano, os folículos apresentam centros germinativos e zonas do manto bem visíveis. A maior claridade relativamente à preparação felina é uma observação destes campos, não um critério universal entre espécies: depende da atividade, coloração, espessura e aquisição. A cápsula não aparece pela incidência do corte. Na polpa vermelha, eritrócitos abundantes dificultam a delimitação de cordões e seios.

8.5. Amígdala humana, H&E

Órgão linfoide sem cápsula completa, parcialmente delimitado por hemicápsula profunda, com epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado na superfície, que forma invaginações profundas com detritos celulares, as criptas amigdalinas. Na base, uma hemicápsula de conjuntivo denso separa-a do músculo. Sob o epitélio, toalhas de linfócitos agrupados em folículos com ou sem centro germinativo. No centro dos folículos há linfócitos médios e grandes, de núcleo claro; na periferia, linfócitos pequenos, mais escuros. O epitélio é infiltrado por linfócitos.